~~~ Сайт о реке Днепр - Флора и фауна Днепра - Dnieper, Дніпро, Дняпро ~~~ Dnieper.org : Виртуальный тур по городам на Днепре

Other language





Поиск по сайту

Пользовательский поиск






Флора и фауна Днепра

Источник текста: Природа Украинской ССР. Моря и внутренние воды / Грезе В.Н., Поликарпов Г.Г., Романенко В.Д. и др. – К.: Наукова думка, 1987.

 

НАСЕЛЕНИЕ ДНЕПРА, ЕГО ВОДОХРАНИЛИЩ И УСТЬЕВОЙ ОБЛАСТИ

Бесхлорофилльные микроорганизмы. Важным звеном водных экосистем Днепра и его водохранилищ являются бесхлорофилльные микроорганизмы - бактерии, водные грибы, дрожжи, актиномицеты, лишайники. Богат и разнообразен мир невидимых глазу обитателей капли воды, но наиболее многочисленны и функционально активны бактерии и водные грибы. В воде Днепра можно найти почти всех представителей систематических и физиологических групп бактерий, которые встречаются в воздухе, почве, на растениях и животных. Однако эта поступающая извне микрофлора, получившая название ал-лохтонной, наименее специфична и составляет лишь небольшую часть общего числа собственного, или автохтонного, микробиального населения водоемов.

Водные бактерии населяют все основные экологические ниши водоема - водную толщу (бактериопланктон), донные отложения (бактериобентос), погруженные в воду предметы и растения (бактериофитон), поверхностную пленку на границе воды и воздуха (бактерионейстон). Размеры большинства водных бактерий колеблются от 1 до 5 мкм. Форма их разнообразна - кокки, палочки, спириллы, вибрионы и др.

В верхнем Днепре до создания водохранилищ численность бактерио-планктона в летний период составляла в среднем 3,5 млн. кл/мл. На участках среднего Днепра она была в 2 раза выше, что связано с влиянием сброса сточных вод Киева. Биомасса бактерий в реке составляла соответственно 2,2 и 6,7 г/м3. В период весенних паводков содержание бактерий обычно в 2-3 раза повышалось вследствие поступления аллохтонного органического вещества, а зимой снижалось. Зарегулирование стока оказало существенное влияние на формирование микробного населения Днепра, причем создание каждого нового водохранилища сказывалось на микробиологическом режиме водоема не только на участке строительства, но и в нижележащих водохранилищах.

Отличаясь высокой ферментативной активностью и большой скоростью размножения (среднее за вегетационный сезон время одной генерации бактерий для днепровских водохранилищ составляет от 15 до 72 ч, снижаясь зимой и повышаясь летом) бактерии выполняют исключительно важную роль в водоеме. Они являются необходимым компонентом трофических связей водных экосистем, составляя пищу многих гидробионтов - беспозвоночных-фильтраторов, молоди рыб и др. Величины потребления бактерий фильтраторами зоопланктона достаточно высоки и изменяются для водохранилищ днепровского каскада от 0,6 до 4,6 г/м3 в сутки.

В жизни водоема важную роль играет и санитарная функция микроорганизмов, способных разлагать практически любое природное органическое вещество. Благодаря этому происходит разрушение загрязняющих воду соединений - фенолов (фенолразрушающие бактерии), нефтепродуктов (нефтеокисляющие бактерии) и др. Эта функция микроскопических обитателей водной толщи и донных отложений и составляет основу комплекса биологических процессов самоочищения. За вегетационный период бактерии минерализуют от 100 до 200 г органического углерода на 1 м3.

Наряду с бактериями на участках водохранилищ, загрязненных органическими веществами, могут в массе развиваться водные грибы, принадлежащие к классам фикомицетов, аскомицетов и базидиомицетов, а также дрожжи. Большинство водных грибов - сапрофиты, т. е. развиваются за счет потребления органического вещества воды и отмерших организмов, как и бактерии. Однако среди водных микроскопических грибов имеются и паразиты. Наиболее известен среди них водный микроскопический гриб сапролегния, белым налетом покрывающий панцири раков, икру, плавники и тело рыб, что нередко приводит к их гибели. Реже сапролегния встречается на водорослях и высших водных растениях. На Украине известно 7 видов грибов рода Saprolegnia.

 

Загрязнение водоемов создает благоприятную обстановку для развития в них патогенных микроорганизмов - возбудителей многих бактериальных и вирусных инфекций (холера, гепатиты, сальмонеллезы, энтероколиты, эшерихиозы и др.). В связи с этим следует помнить, что, сохраняя чистоту природных вод, мы защищаем и охраняем самих себя.

Микро- и макроскопические водоросли. В Днепре и его водохранилищах обитают представители 8 систематических отделов водорослей: синезеленые (*1 В последние годы их стали называть цианобактериями и относить к фотосинтезирующим бактериям), диатомовые, зеленые, динофитовые, эвгленовые, желтозеленые, золотистые, криптофитовые. Особенно разнообразны по количеству отмеченных видов зеленые водоросли. Из числа последних интенсивно развиваются вольвоксовые, протококковые, улотриксовые, зигнемовые, десмидиевые водоросли.

Количество видов водорослей, интенсивность их развития на различных участках Днепра в значительной мере изменяются в зависимости от экологических особенностей исследуемого участка, сезона года, горизонта и времени отбора образцов воды в течение суток. Существенное влияние на видовой состав водорослей, количественные характеристики их развития оказывает комплекс метеорологических (свет, температура), гидрологических (скорость течения, проточность водохранилища, цветность и прозрачность его вод и др.), химических (концентрация и форма имеющихся в воде минеральных и органических соединений и др.) и биологических факторов (интенсивность размножения, отмирания водорослей и выедания их животными и др.).

Интенсивное развитие водорослей начинается весной после прогревания воды выше 10 °С. Максимальные масштабы их вегетации характерны для лета при температуре воды в пределах 20-22 °С. К осени степень вегетации большинства водорослей снижается и наиболее существенно затухает в зимний период.

Участие водорослей в комплексе внутриводоемных процессов формирования качества воды и биологической продуктивности водохранилищ существенно и многогранно, а порою и неоднозначно. Как фотосинтезирующие организмы водоросли являются первичными продуцентами органического вещества в водоеме, которое по сложной трофической пирамиде трансформируется в рыбную и другую (раки, моллюски) продукцию голубых нив. Говоря о влиянии водорослей на формирование качества воды, необходимо выделить такие основные аспекты, взаимосвязанные между собой:

1. В процессе роста и образования клеточной массы водоросли поглощают из воды большое количество растворенных в ней минеральных и органических соединений. Этим они выполняют важную очистительную функцию. В составе клеточных компонентов водорослевых клеток можно найти большинство химических элементов, сконцентрированных в сотни и тысячи раз по сравнению с их содержанием в водной среде. В процессе фотосинтеза водоросли поглощают углекислый газ, выделяют значительное количество кислорода и насыщают им воду, улучшая кислородный режим водоемов и создавая благоприятную среду для развития других гидробионтов.

2. Повышение концентрации водорослей оказывает существенное влияние на физические (растет мутность, падает прозрачность и изменяется цветность воды, ухудшается освещенность водной толщи, что снижает интенсивность фотосинтетических процессов и ухудшает кислородный режим водных масс; повышается температура поверхностных слоев воды из-за усиленного поглощения солнечных лучей пленкой водорослей, покрывающей водную поверхность и др.) и химические показатели воды. В воде в большом количестве накапливаются продукты прижизненных выделений клеток и постлетального распада органического вещества, среди которых идентифицировано более 100 различных соединений, в том числе и обладающих высокой биологической активностью. Под влиянием высоких концентраций водорослей изменяется рН воды, падает содержание кислорода и др. Это, в конечном итоге, оказывает негативное влияние на жизнедеятельность гидробионтов - возникают заморы рыб, беспозвоночных.

3. Водоросли играют важную роль в трофических цепях водоема, являясь кормовым объектом для многих гидробионтов (беспозвоночных, молоди и взрослых рыб) как непосредственно в живом состоянии, так и после отмирания и превращения в растительный детрит (мертвое органическое вещество). Трофически более ценными по химическому составу считаются представители зеленых и диатомовых водорослей. У первых содержание углеводов в среднем составляет 30-35%, азотсодержащих соединений, в том числе белка - 40-45, липидов - 10, золы и других соединений 10-20%; у вторых соответственно белка - 20- 30%, углеводов - 12-20, липидов - 5-20, золы - 20-60% (последнее связано с наличием кремнеземного панциря). Химический состав наиболее распространенных в водохранилищах Днепра синезеленых водорослей - возбудителей "цветения" воды (представителей родов микроцистис, афанизоменон, анабена) может быть представлен следующими величинами: белка - до 30- 40%, углеводов - до 20, липидов - до 10, золы - 5-6%.

Важное значение имеют водоросли в качестве индикаторов качества воды. На изменение химического состава последней при евтрофировании и загрязнении они отвечают изменением видового разнообразия, появлением отдельных специализированных видов и исчезновением других. Это служит основанием для определения класса качества воды. Наиболее важную роль в этом выполняют водоросли фитообрастаний и фитобентоса как прикрепленные к субстратам и более чувствительные формы по сравнению с представителями фитопланктона, легко переносимыми потоками воды по всей акватории.

Таким образом, водоросли являются важнейшим компонентом водных экосистем Днепра и его водохранилищ и от нормального функционирования их клеток в значительной мере зависит не только чистота природных вод, но и биологическая продуктивность водоема - уловы рыбы и других гидробионтов (моллюски, раки), имеющих как пищевое, так и кормовое значение.

Фитопланктон. Наиболее многочисленной и динамичной группой водорослей в Днепре и его водохранилищах является фитопланктон, представленный микроскопическими одноклеточными, ценобиальными, колониальными и многоклеточными организмами, свободно парящими в водной толще. В зависимости от размеров клеток организмы фитопланктона подразделяются на мелкие (диаметр клеток равен или менее 15 мкм, объем около 1000 мкм3) и крупные (диаметр более 15 мкм, объем более 1000 мкм3).

Вертикальное и горизонтальное распределение фитопланктона в водохранилищах очень неравномерное и изменяется под влиянием метеорологических, гидродинамических (ветровые и стоковые перемещения воды) и биологических факторов, а также в результате суточных ритмов вертикального перемещения и выедания водорослей. Как правило, особенно при благоприятных метеорологических факторах, более высокие показатели видового разнообразия, численности и биомассы водорослей характерны для поверхностного, хорошо освещаемого слоя воды, который получил название фотического. Толщина фотического слоя в днепровских водохранилищах нестабильна и чаще всего колеблется от 0,5 до 3,5 м, повышаясь при увеличении прозрачности воды.

По данным А. Д. Приймаченко, до строительства водохранилищ в Днепре было обнаружено 594 вида планктонных водорослей, представленных 672 внутривидовыми таксонами, однако количество видов водорослей на различных участках реки значительно колебалось. Так, в верхнем Днепре от истоков до Канева в различные сезоны года обнаруживали 40-45 видов синезеленых, 119-149 видов диатомовых, 168-187 видов зеленых водорослей. Не меньшим видовым разнообразием характеризовались средний и нижний Днепр. Ведущее место в составе речного фитопланктона по числу видов занимали диатомовые и зеленые водоросли, в первую очередь протококковые; в летний период отмечалось некоторое усиление развития сине-зеленых. Однако общая биомасса водорослей, развивающихся в реке до создания водохранилищ, была невысокой и в среднем не превышала по отдельным участкам 15-25 г/м3.

Строительство на Днепре каскада водохранилищ в значительной мере отразилось на характере развития фитопланктона. В планктоне днепровских водохранилищ найдено около 900 видов водорослей, представленных более 1000 внутривидовыми таксонами, т. е. на 85% больше, чем в условиях незарегулированного стока. Это можно объяснить возникшим разнообразием экологических условий: в водохранилищах, воды которых затопили многие пойменные водоемы, наряду с сохранившимися речными участками, где развивались типичные для этих условий виды водорослей (реофилы), начали интенсивно вегетировать озерные формы (стагнофилы). В связи с этим в водохранилищах изменились как видовое разнообразие и соотношение видов, так и их количественные характеристики. Это нашло отражение в увеличении доли сине-зеленых, динофитовых, желтозеленых, вольвоксовых и десмидиевых водорослей, снижении показателей развития диатомовых водорослей, которые остались в числе доминирующих форм весной и осенью, причем не повсеместно, а на отдельных участках водохранилищ.

К 1981 г. общее число видов водорослей, найденных в планктоне Днепра за весь период исследований, составило 1018, а вместе с внутривидовыми формами - 1309 таксонов.

В первые годы создания водохранилищ и на последующих этапах их существования интенсивность развития фитопланктона усилилась, что обусловило возникновение биологического загрязнения воды, известного под названием "цветения" воды. Под "цветением" понимают интенсивное развитие водорослей, в результате чего обычно невидимые невооруженным глазом микроскопические организмы становятся из-за массовости видимыми и придают воде различную окраску (от сине-зеленой, серой до бурой и красной) в зависимости от окраски организмов, его вызывающих. Заметную окраску воде водоросли придают уже при концентрациях около 1 г/м3.

Чаще всего в днепровских водохранилищах в летний период до степени "цветения" развиваются сине-зеленые и динофитовые водоросли, весной и зимой - диатомовые. Основными возбудителями "цветения" являются представители 3 родов синезеленых водорослей - Microcystis (в основном М. aeruginosa), Aphanizomenon (в основном A. flos-aquae), Anabaena (в основном A. flos-aquae). В период "цветения" воды показатели численности и биомассы водорослей значительно повышаются: на отдельных участках основного плеса водохранилища их биомасса может достигать 70-100 г/м3, а в местах ветровых скоплений водорослей и пятнах "цветения" - десятков килограммов в 1 м3. В зависимости от метеоусловий года, водохранилища и его участка значительно изменяются показатели биомассы водорослей. В период интенсивного "цветения" воды (особенно в местах ветрового концентрирования водорослей в заливах, прибрежных участках, пятнах "цветения") имеют место биологическое загрязнение и ухудшение качества воды.

Ввиду определенных отличий гидрологического и гидрохимического режимов, географического положения, места в каскаде, возраста и других особенностей фитопланктон отдельных днепровских водохранилищ отличается по видовому составу и набору представленных видов, показателям их численности и биомассы. Например, Киевское водохранилище как головное характеризуется богатым и разнообразным составом фитопланктона. В различные сезоны года и на отдельных его участках встречаются от 70 до 160 видов водорослей. Численность последних колеблется в среднем от 1,5 до 10 млн. кл/л, а биомасса в основном плесе - от 1,2 до 8,4 г/м3 (4,7- 34,2 г/м2). В летний период и по заливам эти показатели могут значительно повышаться. Основную часть биомассы (70-90%) во все сезоны года составляют диатомовые, второе место занимают зеленые, в первую очередь протококковые, водоросли. В весенне-летний период на отдельных участках водохранилища встречаются вольвоксовые и эвгленовые водоросли (2,5-4,0%). Значительное участие в формировании биомассы принимают динофитовые, синезеленые и золотистые водоросли.

В летний период в водохранилище отмечается "цветение" воды синезелеными водорослями, которое охватывает до 50% площади водоема. Наиболее интенсивно "цвело" водохранилище в первые 2-3 года своего существования. В последующие годы интенсивность "цветения" снизилась, хотя оно ежегодно наблюдается и наиболее интенсивно происходит в нижней части водохранилища - ниже Тетеревского залива на участке с. Сухолучье - плотина Киевской ГЭС. Это создает определенные помехи при подготовке воды на Киевском водопроводе и в рекреационном использовании правобережных участков водохранилища. Интенсивность "цветения" зависит от режима проточности водохранилища и метеоусловий года. Увеличение проточности обусловливает уменьшение интенсивности "цветения" воды.

Каневское водохранилище особых отличий состава фитопланктона от Киевского не имеет. Биомасса водорослей колеблется по годам, сезонам и участкам от 0,02 до 20,0 г/м3 за счет сбросов их с Киевского водохранилища, а также интенсификации развития водорослей в каналах и по заливам, ниже района сброса сточных вод.

Фитопланктон Кременчугского водохранилища, по сравнению с Киевским, более однороден и беден в видовом отношении, хотя в отдельные сезоны и на различных участках можно обнаружить аналогичное число видов. По мере существования водохранилища, а также изменения его положения в каскаде (головное до 1967 г., потом внутрикаскадное) значительные изменения произошли и в составе фитопланктона: последний стал более однородным, заметно увеличилась доля синезеленых водорослей (от 44 до 68%), особенно в верхней и средней частях, удлинился и период массовой вегетации водорослей. В настоящее время фитопланктон водохранилища представлен в основном синезелеными и диатомовыми водорослями. Численность его в различные сезоны и годы колеблется от 1,2 до 186 млн. кл/л, а биомасса в основном плесе - от 0,6 до 15,7 г/м3 (4-73 г/м2), что свидетельствует о высокой степени евтро-фирования водохранилища.

Особенно беден видовой состав фитопланктона летом в зонах "цветения" воды синезелеными водорослями, охватывающих 65-70% площади водохранилища. В местах ветровых скоплений водорослей в бухтах, заливах, у наветренных берегов в период интенсивного "цветения" концентрация сестона (синезеленые водоросли, микроорганизмы, им сопутствующие, мертвое органическое вещество) может достигать 40- 50 кг/м3, что является причиной биологического загрязнения и значительного ухудшения санитарно-биологической ситуации в водохранилище.

Фитопланктон Днепродзержинского водохранилища беден по числу представленных видов водорослей и весьма однообразен: в образцах воды встречаются не более 6-10 видов водорослей. Для сравнения можно отметить, что в верхних участках основного плеса Киевского водохранилища встречаются до 50-100 видов водорослей в образце, а в нижней части - не менее 10-45. Разнообразен состав фитопланктона в заливах Днепродзержинского водохранилища, образовавшихся в устьевых участках Ворсклы, Псла - до 20- 40 видов в образце воды. Однако в целом это не меняет общей картины и в водохранилище в отдельные сезоны года обнаруживается максимально не более 30-60 видов водорослей. К 1981 г. в водохранилище зарегистрировано 177 видов водорослей (против 381 вида в Кременчугском), основная часть которых представлена зелеными, диатомовыми, синезелеными и эвгленовыми.

Средняя численность фитопланктона в разные сезоны колеблется в пределах 2-160 млн. кл/л, а биомасса - 1,4-25,0 г/м3 (6-137 г/м2). Такие высокие показатели численности и биомассы дают в основном синезеленые водоросли. "Цветением" воды в летний период охвачено примерно 90-95% акватории.

Значительными особенностями и индивидуальностью развития характеризуется фитопланктон Запорожского водохранилища, что связано с двухразовым его заполнением (при создании и после восстановления плотины), а также существованием его сначала головным, а затем внутрикаскадным (с 1961 г. по настоящее время). В первом случае водохранилище заполнялось речными водами, во втором - отстоянными водохранилищными. В условиях внутрикаскадного положения водохранилища видовой состав фитопланктона обеднялся. Летний фитопланктон в основном плесе был представлен 8-16 видами в образце воды и более разнообразен лишь в заливах (20-40 видов), образовавшихся в устьях притоков. В целом по водохранилищу в отдельные сезоны обнаруживалось от 31 до 72 видов водорослей, что в 2-3 раза меньше, чем на этом участке реки до зарегулирования и в водохранилище при его головном положении в каскаде. С 1962 по 1979 гг. в водохранилище зарегистрирован 161 вид водорослей, из них 56 видов зеленых, 38 диатомовых, 28 синезеленых, 26 вольвоксовых, по 9 видов эвгленовых, золотистых, динофитовых и 2 вида разножгутиковых.

В настоящее время фитопланктон Запорожского водохранилища достаточно богат количественно, но по составу очень однообразен. Численность его колеблется от 6 до 138 млн. кл/л, биомасса - от 0,6 до 15 г/м3 (4-53 г/м2). После строительства Кременчугского и Днепродзержинского водохранилищ интенсивность развития синезеленых водорослей в Запорожском водохранилище значительно увеличилась. При повышении биомассы водорослей в основном плесе до 13-14 г/м3 и более (100 г/м2) происходит возникновение "пятен цветения", где концентрация сестона в поверхностном слое достигает 2-3 кг/м3 и более (например, залив в устье Суры). "Цветением" охвачено 75-90% акватории водохранилища.

Несмотря на самое южное положение Каховского водохранилища в каскаде, обширность акватории, сложность конфигурации, способствующие разнообразию условий, его фитопланктон весьма однообразен. Основная масса фитопланктона представлена обычно 4--5 видами. Весной почти повсеместно преобладают диатомовые водоросли, летом - синезеленые, осенью - синезеленые и диатомовые. Среднее количество видов в образцах воды из основного плеса водохранилища колеблется в пределах 13-22, а в период "цветения" воды синезелеными водорослями составляет 8-15 видов.

Повышению показателей видового разнообразия водорослей способствует наличие в водохранилище большого количества заливов и балок, возникших в устьевых участках малых рек, впадающих в водохранилище. В связи с этим по водохранилищу в целом в отдельные сезоны обнаруживается около 100-250 видов водорослей. К 1981 г. в нем зарегистрировано 330 видов водорослей, представленных 388 внутривидовыми таксонами. Наиболее разнообразно представлены зеленые водоросли, на втором месте по видовому разнообразию - диатомовые, много синезеленых и эвгленовых.

Средняя по водоему численность водорослей в летний период в разные годы и на разных участках Каховского водохранилища достигает 40-308 млн кл/л, биомасса - 2,5- 66,7 г/м3 (33-563 г/м2). Весной и осенью эти показатели значительно снижаются. Интенсивность "цветения" воды синезелеными водорослями на разных участках водохранилища и в различные годы значительно колеблется в зависимости от метеоусловий, степени водообмена, обеспеченности биогенными элементами. "Цветением" воды в летний период может быть охвачено до 80- 95% акватории водохранилища, особенно в его озерной части.

Фитопланктон низовья Днепра и его дельты, включая пойменные водоемы, составляют преимущественно пресноводные водоросли как местного происхождения, так и транзитные, попадающие со стоком из Каховского водохранилища (весной и осенью в основном диатомовые, летом синезеленые).

В современный период в фитопланктоне Днепровско-Бугского лимана зарегистрировано 716 видов, подвидов и форм водорослей: диатомовых, синезеленых, зеленых, динофитовых, желтозеленых, золотистых и эвгленовых, относящихся к пресноводным, солоноватоводным, морским и промежуточным между ними группам. Большое влияние на качественный состав фитопланктона оказывает соленость воды, особенно на состав и распространение диатомовых водорослей. Наибольший процент пресноводных форм водорослей отмечен в восточной части лимана, морских - в западной. Пресноводные и пресноводно-солоноватоводные комплексы водорослей пока еще преобладают (более 80% в фитопланктоне).

В фитопланктоне Днепровско-Бугского лимана зимой и ранней весной доминируют золотистые и диатомовые водоросли (представители родов Synura, Cyclotella), которые весной сменяются другими диатомовыми (представителями родов Diatoma, Asterionella). Летом в лимане наблюдается качественное разнообразие зеленых (протококковых) и массовое развитие синезеленых (преимущественно Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae) водорослей. В периоды "цветения" воды синезеленые практически вытесняют все другие водоросли из фитопланктона. Их биомасса достигает иногда 2,7 кг/м3, а зона "цветения" воды занимает почти всю площадь лимана. Запасы фитопланктона вместе с сопутствующими им другими микроорганизмами и детритом в верхнем метровом слое воды достигают в отдельные годы 74 тыс. т. В некоторые годы в лимане наблюдались также "красные приливы" - массовое развитие морских динофитовых водорослей. Причины синезеленого "цветения" воды и "красных приливов" аналогичны: повышение содержания в воде биогенных и органических веществ, высокая прозрачность и прогреваемость воды, способствующие интенсивному фотосинтезу и размножению этих водорослей.

Фитобентос. Фитобентос Днепра и его водохранилищ характеризуется значительным разнообразием как по количеству представляющих его видов, так и по показателям их количественного развития. В составе водорослей, развивающихся на границе раздела вода/донные отложения, в зависимости от водохранилища и сезона обнаруживается различное количество их видов и внутривидовых таксонов: в Киевском - 181, в Кременчугском - 128, в Каховском - 88.

В составе фитобентоса наиболее разнообразно представлены микроскопические виды диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей. Показатели численности и биомассы фитобентоса значительно изменяются по годам в зависимости от особенностей водохранилищ и их отдельных участков, метеорологических условий и сезона, характера донных отложений. Так, в Кременчугском водохранилище биомасса фитомикробентоса колеблется в пределах 0,096-4,2 г/м2, составляя в среднем 0,85 г/м2. Она может повышаться до 17,5 г/м2, например в первые годы затопления водохранилищ. По Киевскому водохранилищу показатели биомассы микрофитобентоса составляют 5,3-11,4 г/м2.

В процессе фотосинтеза водоросли фитомикробентоса выделяют в сутки 0,4-0,6 г О2/м2. В водоеме этот кислород используется для аэрации придонных слоев воды.

Не менее важную функцию выполняют в водоемах водоросли-обрастатели (перифитон). К перифитону относят специфическую группировку организмов, поселяющихся на высших водных растениях, подводных сооружениях, камнях и других поверхностях, возвышающихся над дном.

Водорослям перифитона водохранилищ обычно присуще большое видовое разнообразие: например, в Киевском водохранилище число их видов и внутривидовых таксонов достигает 397, в Кременчугском - 467.

Преобладают в составе перифитона диатомовые, зеленые, реже - синезе-леные. Распределение перифитона в целом по водоему и отдельным растениям неоднородно.

Средняя биомасса водорослей перифитона составляет в сообществах воздушно-водной растительности 11-65 г/м2, погруженной - 13-208, с плавающими листьями - около 5 г/м2. Разовые запасы перифитона весьма существенны. Например, в Кременчугском водохранилище летом они достигают порядка 5000 т в сухом веществе.

Из водорослей - обитателей мелководных зон днепровских водохранилищ наиболее широко известны макроскопические формы зеленых нитчатых водорослей (кладофора, эдогониум, спирогира и др.), в летний период образующие прикрепленные к субстрату или свободноплавающие "ковры", дерновины и скопления, где биомасса достигает до 1-5 кг/м2. Развиваясь в значительном количестве и на большой площади водохранилища (например, в Киевском - около 5 тыс. га, или 13% площади мелководий), зеленые нитчатые водоросли, как и водоросли других экологических групп, играют важную роль в функционировании водных экосистем водоемов.

Высшие водные растения Днепра и его водохранилищ. Красота днепровских пейзажей во многом определяется богатством обрамляющих водохранилища растительных сообществ. На различных участках Днепра до зарегулирования и в разные годы существования водохранилищ обнаруживали 64 вида высших водных растений - макрофитов. Строительство водохранилищ оказало существенное влияние на водную и прибрежную растительность Днепра и его поймы. Одни растения не выдержали новых условий существования, другие, наоборот, развивались лучше, в результате чего видовой состав и число видов растений до и после затопления на всех участках Днепра изменились. В настоящее время в каждом из водохранилищ произрастает несколько десятков видов высших водных растений, но особых отличий в количестве представленных видов не отмечено. Основными компонентами водных сообществ днепровских водохранилищ являются примерно 30 видов растений.

Водная и прибрежная растительность развивается на мелководных участках (с глубинами до 2 м), характерных для многих водохранилищ равнинных рек СССР, в том числе и для днепровских, которые зарастают достаточно интенсивно. Наиболее существенную роль в формировании зарослей высших водных растений играют: морфология водохранилища, характер берегов и их переработка, режим заполнения и колебания уровней воды, химический состав воды и донных отложений.

Распространение высших водных растений вдоль береговой линии водоема в значительной мере зависит от особенностей берегов и характера их разрушения водными массами. Например, на Киевском и Кременчугском водохранилищах зарастание идет наиболее интенсивно. Значительные массивы зарослей сформировались на Кременчугском водохранилище уже к 7-му году его существования. На Каховском водохранилище это было отмечено только к 12-му году существования, и то в значительно меньших масштабах.

На развитие высших водных растений существенное влияние оказывают и последующие колебания уровня воды в водохранилищах. Степень и характер влияния колебаний уровня зависят от сезона. Зимние снижения уровня водохранилищ не играют существенной роли в жизни водных растений и не приводят к гибели их зачатков. Падение уровня воды (до 2-3 м) в летний период отрицательно сказывается на развитии растений, особенно погруженных (многие растения этой группы погибают). Полупогруженные растения (тростник, рогозы, сусак, частуха и др.) более устойчивы к колебаниям уровня и сохраняются на периодически осушаемых участках берега. В целом следует отметить, что колебания уровня воды в водохранилищах гидроэлектростанций задерживают расселение водных растений и формирование устойчивых растительных группировок.

Высшая водная растительность Днепровско-Бугского лимана представлена 26 видами. С повышением минерализации воды от дельты Днепра к Кинбурнскому проливу число видов сокращается (от 25 видов в восточной части лимана до 7 видов в западной). Значительные площади незаросших мелководий сосредоточены в западной части лимана, где велико влияние морской воды. Основные массивы зарослей высшей водной растительности расположены в восточной части лимана вдоль переднего края днепровской дельты и у левого берега. Почти половину зарослей занимает болотная растительность, преимущественно формации тростника и рогоза узколистного. Воздушно-водная растительность, состоящая из формаций тростника, камыша озерного и частично рогоза узколистного, занимает около пятой части зарослей; погруженная растительность - около 30% зарослей площади в Днепровском лимане и частично в прибрежных зонах Бугского лимана. Доминируют ценозы рдестов стеблеобъемлющего (Potamogeton perfoliatus) и гребенчатого (P. pectinatus), но имеются также группировки рдеста курчавого (P. crispus), урути колосистой (Муriophyllum spicatum), роголистника погруженного (Ceratophyllum de-mersum), валлиснерии спиральной (Vallisneria spiralis), наяды морской (Najas marina). Среди растительности с плавающими листьями наибольшие площади занимают кувшинка белая (Nymphaea alba), кубышка желтая (Nuphar lutea) и нимфейник щитолистный (Nymphoides pella-tum). Формации водяного ореха отмечены в настоящее время на очень небольших участках, хотя в недавнем прошлом он был распространен на больших площадях в заливах и протоках дельты Днепра. Заросли высшей водной растительности с правого (северного) берега Днепровского лимана, а также в Бугском лимане занимают значительно меньшие площади. Они беднее в видовом отношении, чем заросли в придельто-вом и южном участках Днепровского лимана, из-за малых площадей мелководий и повышенной минерализации воды. В западной части Днепровско-Бугского лимана обитают наяда морская (Najas marina), роголистник (Ceratophyllum demersum), рдесты гребенчатый и пронзеннолистный, уруть колосистая и тростник обыкновенный (Phragmites australis), но только до с. Покровское. Вдоль Кинбурнской косы высшей водной растительности почти нет, кроме небольших куртин и одиночных экземпляров руппии спиральной (Ruppia spiralis), взморника (Zoste-ra marina), занникелии (Zannichellia major) и рдеста гребенчатого.

Сильно зарастают и пойменные водоемы низовья и дельты Днепра (от 25 до 100% акватории) воздушно-водной, погруженной растительностью и растительностью с плавающими листьями. Прибрежная их часть обычно покрыта зарослями тростника и рогоза, а центральная - сообществами с доминированием кувшинки белой, кубышки, рдестов, валлиснерии, роголистника. Заросли тростника, только в низовьях Днепра занимающие площадь более 20 тыс. га, представляют собой хорошее сырье для целлюлозно-бумажной промышленности.

Высшие водные растения играют важную и разнообразную роль в функционировании водных экосистем. Развиваясь на отмелях, образовавшихся у размываемых берегов, растительность создает естественный барьер, препятствующий дальнейшему их разрушению, т. е. выполняет берегоукрепляющую и волногасящую функцию, которая наиболее выражена у тростника и камыша.

Создавая основную массу прибрежного растительного пояса на мелководье, высшая водная растительность играет роль биофильтра, задерживая и аккумулируя поток как взвешенных, так и растворенных минеральных и органических веществ, попадающих в водоем с площади водосбора. Наилучшую защиту создают густые заросли полупогруженных растений, в первую очередь тростника обыкновенного и рогоза узколистного.

В процессе роста высшие водные растения накапливают значительную массу. По данным И. Л. Кореляковой, растительная продукция для шести днепровских водохранилищ определена в пределах около 300 тыс. т сухого вещества, что обусловливает связывание азота в пределах 10,5 тыс. т, фосфора - 1,1 тыс. т, других минеральных элементов (кальция, магния, железа и др.) - около 8,0 тыс. т. Плавающие водные растения, потребляя биогенные элементы, очищают от них воду, являются конкурентом водорослей, вызывающих "цветение" воды, за счет поглощения питательных веществ и выделения соединений с фитонцидной активностью. При рациональном удалении растений из водоема происходит процесс биологического деевтрофирования водохранилищ за счет изъятия значительных объемов биогенных элементов и органических соединений.

В процессе жизнедеятельности высшие водные растения, особенно погруженные, насыщают воду кислородом, создают благоприятные условия для развития микрофлоры и интенсивного протекания процессов окислительной минерализации, что важно для процессов самоочищения природных вод. Доказана положительная роль высших водных растений в очистке воды от загрязнений бытовыми и промышленными стоками, нефтепродуктами, пестицидами (например, ДДТ и его производными) , фенолами и др.

Умеренно заросшие участки мелководий являются основным местом нереста большинства промысловых рыб (леща, судака, тарани, плотвы, густеры, щуки и др.). Здесь же происходит нагул молоди взрослых рыб. В зарослях высшей водной растительности, в пойменных лесах и зарослях влаголюбивых кустарников создаются благоприятные условия для жизни многих видов птиц и зверей.

Заросшие мелководные участки являются местами гнездовий ряда водоплавающих и болотных птиц (лысух, уток, чаек, крачек и др.), уничтожающих вредителей сельскохозяйственных культур. Особенно богата орнитофауна Днепровско-Бугской устьевой области. Здесь насчитывают 272 вида птиц, что составляет почти 80% орнитофауны Украины. Наиболее многочисленной в видовом и количественном отношении группой являются водолюбивые птицы, связанные с водоемами и тростниковыми зарослями.

В зарослях высших водных растений поселяются и многие млекопитающие, по образу жизни связанные с околоводными биотопами или водоемами (речной бобр, ондатра, нутрия). Бобры поедают до 75 видов водных и водно-болотных растений, ондатра - более 50. Ее излюбленный корм - молодые побеги, корневища и основные стебли рогозов, тростника, камыша озерного. Многие водные растения (тростник, камыш, телорез, элодея и др.) являются ценными кормовыми растениями для сельскохозяйственных животных в свежем и переработанном виде (силос, витаминная мука, грубые добавки к кормам). Использование водных растений на корм скоту практикуется в сельском хозяйстве.

По мере уплотнения зарослей высших водных растений ухудшается кислородный режим, накапливается большое количество органического вещества, биогенных элементов, снижается рН воды, происходят процессы заболачивания, образование торфов, что обусловливает как снижение качества воды, так и падение биологической продуктивности водоема. Густые заросли воздушно-водных растений становятся непригодными как нерестилища и места нагула рыб, теряют свое рыбохозяйственное значение. Вследствие интенсивных процессов транспирации высшие водные растения испаряют значительное количество воды, что приводит к непроизводительному расходованию водных запасов.

На мелководных участках зачастую создается неблагоприятная паразитологическая ситуация из-за развития ряда моллюсков, являющихся промежуточными хозяевами многих паразитов рыб. наземных животных и человека.

Таким образом, необходим комплекс мероприятий по рекультивации мелководий, направленный на снижение густоты зарослей, удаление их избыточной биомассы, замену малоценных в хозяйственном отношении растений более ценными.

Животное население водохранилищ. Богат и разнообразен животный мир днепровских водохранилищ и прилегающих к ним территорий, где обитают представители фауны, проводящие определенный период своей жизни в воде. Особенно большим разнообразием характеризуется фауна низших беспозвоночных организмов. В настоящее время в днепровских водохранилищах обнаруживается более 1000 видов беспозвоночных, в том числе представителей простейших, кишечнополостных, коловраток, полихет, олигохет, нематод, пиявок, ракообразных, насекомых, моллюсков.

Зоопланктон водохранилищ преимущественно представлен инфузориями, коловратками, ветвистоусыми и веслоногими ракообразными, велигерами (личинками моллюска дрейссены), моллюсками. Горизонтальное и вертикальное распределение зоопланктона и количественные показатели его развития в разные годы значительно изменяются в зависимости от типа водохранилища, экологических особенностей его отдельных участков, сезона и водности года, метеорологических условий, времени суток и других факторов. На характер развития зоопланктона, видовой состав, численность и биомассу отдельных видов существенно влияют температура воды, степень кислородного насыщения, интенсивность развития и качественный состав фитопланктона, биологические особенности и численность организмов - потребителей зоопланктеров.

Общим для всех водохранилищ, несмотря на их строительство в различные годы и в разных физико-географических зонах, является увеличение видового разнообразия и повышение средней биомассы зоопланктона в первые годы их существования, превышающие в 10-40 раз уровни в реке. Это обусловлено "вспышкой трофии" и влиянием биофонда залитых пойменных водоемов. В дальнейшем процессы формирования зоопланктонных сообществ в определенной мере стабилизировались, видовое разнообразие и средние показатели биомассы снизились. Как правило, в верхних речных участках водохранилищ преобладают коловратки. По мере продвижения к плотине возрастает удельный вес ракообразных. Однако в годы с высоким уровнем воды относительное значение коловраток повышается, а ракообразных снижается.

В составе зоопланктона Киевского водохранилища выделено в настоящее время 169 видов животных, в том числе 88 видов планктонных инфузорий, 44 вида ракообразных, 37 видов коловраток. В планктоне Кременчугского водохранилища обнаружено 75 видов инфузорий, а также 79 таксономических единиц других беспозвоночных, в том числе коловратки составляют 47%, веслоногие ракообразные - 17, ветвистоусые ракообразные - 36%. Следует отметить, что в первые годы существования водохранилища в нем обитало 238 видов и форм организмов, в том числе 128 видов коловраток, 110 видов ракообразных. В составе животного населения Кременчугского водохранилища преобладают детритофа-ги, т. е. организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Большую половину биомассы зоопланктона водохранилища формируют ветвистоусые рачки, остальную часть (почти в равных долях) - коловратки и веслоногие рачки. Зоопланктон Каховского водохранилища характеризуется показателями, типичными для водоемов средней биологической продуктивности.

Развитие зоопланктона тесно связано с рыбопродуктивностью водохранилищ: представители "мирного" зоопланктона - важный кормовой объект для беспозвоночных-хищников, молоди и взрослых рыб, поедающих и хищных зоопланктеров. Наиболее ценным кормом являются коловратки и ветвистоусые рачки. Биомасса зоопланктона в разные годы и для организмов различных размерных характеристик в отдельных водохранилищах и их участках может колебаться от 0,4 до 31,2 г/м3 (25-550 кг/га). Эти показатели играют важную роль в формировании рыбопродуктивности водохранилищ.

В составе зоопланктона водоемов Днепровско-Бугской устьевой области зарегистрировано 257 видов, в том числе 104 вида коловраток, 63 - веслоногих, 81 - ветвистоусых рачков, а также 9 представителей прочих групп. Эти зоопланктеры принадлежат к пресноводным, солоновато-водным, морским, а также промежуточным между ними видам. Преобладают эвригалинные виды, сравнительно малый удельный вес в зоопланктоне занимают понто-каспий-ские виды: из веслоногих рачков - каляноиды (Eurytemora grimmi и Heterocope caspia) и гарпактикоиды (Schizostera neglecta, Limnocletodes behningi), из ветвистоусых - Сегсо-pagis pengoi, Cisocialis, Podoneadue trigona ovum, а также личинки моллюсков дрейссены и монодакны.

Зоопланктон низовья и дельты Днепра зависит от объема речного стока, несущего зоопланктон из Каховского водохранилища. В связи с сокращением речного стока уменьшилась и численность зоопланктона в русловой части Днепра. Особенно заметно снизилась численность коловраток. Даже кратковременное осолонение воды вызывает отмирание пресноводного зоопланктона и снижение его биомассы. В Днепровско-Бугском лимане почти все коловратки являются пресноводными видами, лишь несколько видов живут в солоноватых и соленых водах. Подавляющее большинство ветвистоусых рачков также населяет пресные воды. Напротив, среди веслоногих рачков пресноводные виды составляют меньшинство, большинство же видов являются солоноватоводными, морскими и эвригалинными. К типично морским относятся, например, Acartia clausi, Pseudocalanus elongatus, Helicyclops rotundipes и др.

Зоопланктон Днепровского лимана формируется с преобладанием пресноводных рачков и коловраток: весной веслоногие составляют до 90% биомассы, летом ветвисто-усые - до 70% или коловратки - до 80%. Величина биомассы достигает 0,9 г/м3 на правобережном мелководье и 0,6 г/м3 в пелагиали.

Многолетние наблюдения показывают, что зоопланктон Днепровско-Бугского лимана в результате сокращения речного стока и осолонения претерпел большие изменения. Уменьшилось число видов пресноводного комплекса и увеличилось число солоноватоводных и морских видов. Современные запасы зоопланктона лимана находятся в пределах многолетних колебаний их величины, но и испытывают все усиливающееся влияние зарегулирования и сокращения стока Днепра.

В пойменных озерах низовья и дельты Днепра численность зоопланктона, в том числе и коловраток, относительно выше, чем в русловой части, благодаря чему кормовая база молоди рыб с весны до осени складывается сравнительно благоприятно: биомасса зоопланктона достигает иногда 1,0 г/м3, хотя ранее (1967 г.) превышала 3,0 г/м3.

Зоопланктон играет важную роль в формировании рыбопродуктивности водоемов, процессах их самоочищения, а также биоиндикации качества воды, чутко реагируя на изменение ее химического состава и попадание в экосистему чужеродных элементов.

Зообентос Днепра и его водохранилищ. Фауна донных животных богата и разнообразна: в составе бентоса Днепра насчитывается свыше 800 видов беспозвоночных. Наиболее разнообразно среди донных животных представлены хирономиды (120 видов), корненожки (108 видов), олигохеты (82 вида), нематоды (56 видов) моллюски (84 вида).

Формирование фауны в водохранилищах после их создания осуществлялось длительный период и прошло несколько этапов, отличающихся друг от друга по разнообразию видов, численности и биомассе отдельных представителей. В формировании бентоса днепровских водохранилищ отмечены: период разрушения речных ценозов и смешения фауны, существовавшей в исходных водоемах; период "мотылевого" временного ценоза, характеризующегося вспышками размножения мотыля; период отмирания временных форм и формирования донных ценозов. В настоящее время каждое из днепровских водохранилищ характеризуется определенной специфичностью видового состава и соотношения групп донных животных, а также показателями их количественного развития. Например, в Киевском водохранилище обнаружен 231 вид донных беспозвоночных, в Кременчугском - 180, в Каховском - 183. Основную массу видов этих животных составляют микроскопические беспозвоночные.

Видовое разнообразие, распределение и соотношение отдельных групп животных, а также количественные показатели их развития значительно изменяются в зависимости от сезона года, типа водохранилища, его возраста, положения в каскаде, экологических особенностей участков наблюдения, комплекса гидрологических (скорость течения, температура, количество взвесей, характер подстилающего грунта и др.) и гидрохимических факторов (содержание кислорода, органических веществ и др.), степени выедания рыбами, евтрофирования и загрязнения водоема, его глубины и степени заиления. Например, на глубине до 9- 20 м зообентос достаточно разнообразен (дрейссена, мизиды, гаммариды); моллюски лучше развиваются на небольших и средних глубинах. На глубине 17-30 м отмечено много дрейссены, преобладают олигохеты и личинки хирономид, а на глубине 25-30 м встречаются олигохеты, достигающие по своему количеству биомассы 35 г/м2 донных отложений.

Особенно важную роль в распределении донных животных и определении их функциональной активности имеет характер грунта. Наименьшее видовое разнообразие и количественное развитие донных животных отмечены на чистых и слабо заиленных песках в связи с их бедностью органическими веществами, подвижностью и вымыванием обитателей водными потоками. Снижаются видовое разнообразие и показатели развития отдельных форм и на иловых отложениях, особенно на черных анаэробных илах. В этих условиях возникает дефицит кислорода, что отрицательно влияет на бентические сообщества.

Максимального разнообразия и наибольших количественных показателей обитатели дна достигают на заиленных песках, легких торфянистых грунтах. В этих условиях на 1 м2 донных отложений можно обнаружить до 700 тыс. экз. животных. Для сравнения можно отметить, что на слабо заиленных песках в среднем обнаруживается 225 тыс. экз/м2, а на илах - до 200 тыс. экз/м2. Биомасса зообентоса может колебаться от 3,4 до 240 г/м2, а при наличии моллюсков - в еще больших пределах.

В целом по водохранилищу донные обитатели распределены неравномерно: население мелководных участков обильнее, чем глубоководных, поскольку в литорали создаются более благоприятные условия температуры, газового режима, питания и др. Однако зарастание прибрежных участков высшими водными растениями и усиление заболачивания снижают интенсивность развития зообентоса.

По мере старения и интенсификации использования водохранилищ отмечена тенденция сокращения видового разнообразия донных животных, особенно на участках, подверженных загрязнению, заилению, заболачиванию. Если в составе микробентоса и придонного планктона, например, Каховского водохранилища в первые два года его существования отмечено 309 видов беспозвоночных (простейших, нематод, коловраток, ракообразных, личинок насекомых и др.), то сейчас их обнаруживается значительно меньше. Видовой состав наиболее распространенных форм зообентоса на отдельных участках водохранилища сократился с 33 форм в 1966-1967 гг. до 18-22 в 1975- 1976 гг.

Обеднение видового разнообразия донных животных обусловливает потерю генофонда организмов, снижает ценность кормовой базы для рыб и оказывает отрицательное влияние на функционирование водных экосистем.

С возрастом водохранилищ изменяются не только видовой состав и численность донных животных, но и показатели их биомассы. Однако эти изменения происходят по-разному у различных групп зообентоса. Биомасса мезобентоса имеет тенденцию к снижению, тогда как общая биомасса сообществ макрозообентоса возрастает в основном за счет моллюсков, в первую очередь дрейссены. Б сравнении с первыми годами существования водохранилищ она увеличилась к 1977-1978 гг. в Киевском водохранилище с 10 до 377 г/м2, в Кременчугском - с 33 до 87 и в Каховском - с 20 до 1438 г/м2. Это происходит как в результате усиления их развития, так и за счет снижения объемов потребления моллюсков ("жесткого" зообентоса) рыбами.

К числу изменений донной фауны, регистрируемых в днепровских водохранилищах, относят также появление и распространение снизу вверх по каскаду беспозвоночных - представителей лиманно-каспийской фауны. Организмы этой группы в большем количестве отмечены в Каховском, в меньшей мере в Кременчугском и Киевском водохранилищах.

Распространение в днепровских водохранилищах водных беспозвоночных лиманно-каспийского комплекса, увеличение их роли В 300-планктонных и полное доминирование в зообентосных сообществах обусловили изменения спектра питания рыб. В сравнении с доводохранилищным и докаскадным периодами роль представителей каспийской фауны в питании разных возрастных групп планкто-, бентофагов и хищников резко возросла, что указывает на большое значение каспийских иммигрантов и акклиматизантов в образовании рыбной и биологической продуктивности водохранилищ.

 

В составе зообентоса Днепровско-Бугской устьевой области найдено почти 400 видов и подвидов донных беспозвоночных из 63 семейств, среди которых в наибольшем количестве распространены олигохеты и полихеты, высшие ракообразные, моллюски и личинки хирономид. Эти бентические беспозвоночные принадлежат в основном к пресноводным, солоноватоводным, понто-каспийским, а также морским и эвригалинным видам. Зообентос низовья и дельты Днепра таксономически очень разнообразен, высоки показатели численности и биомассы ценозов донных беспозвоночных. За счет поселений моллюсков формируется иногда 95-98% общей биомассы бентоса. По численности в разные сезоны преобладают олигохеты, моллюски и гаммариды. Среди моллюсков доминирующее положение принадлежит 2 видам нонто-каспийских моллюсков: дрейссене бугской (Dreissena bugensis) и дрейссене полиморфной (D. polymorpha), численность которых на заиленных грунтах рукава Конки достигает почти 22 тыс. экз/м2 (биомасса - до 4 кг/м2). Широко распространена и образует массовые поселения понто-каспийская полихета Hypaniola kowalewskii - до 2,5 тыс. экз/м2. Среди "мягкого" зообентоса наиболее массовыми обычно являются поселения гаммарид.

В бентосе пойменных водоемов дельты по биомассе также доминируют моллюски, по численности в разные сезоны - олигохеты, гаммариды, кумовые раки, хирономиды. В летнее время в Збурьевском заливе лимана наблюдались вспышки численности корофиид (Corophium curwispinum и C. chelicorne) - до 10 тыс. экз/м2 и высокая концентрация мизид (преимущественно Limnomysis benedeni) - до 140 экз/м2. В более заросших и заиленных пойменных озерах биомассу и численность зообентоса, прежде всего "мягкого", в значительной мере определяли оли-гохеты и тендепедиды.

Зообентос Днепровского лимана отличается высокими показателями количественного развития и наиболее широко представлен пресноводными и понто-каспийскими видами, очень таксономически разнообразными. Фауна понто-каспийских беспозвоночных нашла здесь благоприятные условия обитания. Наиболее характерен в этом отношении участок Станиславского мелководья, на котором расположены обширные поля дрейссен (1-7 тыс. экз/м2). В биомассе бентоса моллюски занимают здесь иногда до 98%. Второе место в общей биомассе бентоса (после моллюсков) и первое место по численности здесь принадлежит коро-фиидам и гаммаридам (до 40 тыс. экз/м2). В осеннем бентосе возрастает роль мизид (более 1000 экз/м2) и изопод (более 2000 экз/м2). Наиболее однообразен бентос более глубокой части дна Днепровского лимана. По общей численности здесь доминируют олигохеты, биомасса формируется преимущественно за счет хирономид (не более 12 г/м2).

Еще более однообразен в таксономическом отношении бентос глубокого дна центральной части Днепровско-Бугского лимана. Высокая общая численность "мягкого" зообентоса здесь определяется массовыми поселениями олигохет и хирономид. Общая численность летнего бентоса достигает 21 тыс. экз/м2 (биомасса - 25 г/2). Основу фауны центральной части составляют пресноводные виды (до 50%); понто-каспийские виды немногочисленны.

Зообентос западной части Днепровско-Бугского лимана испытывает наиболее сильное влияние моря. На относительно больших глубинах открытого района обитают солоновато-водные и морские олигохеты, доминируют морские и эвригалинные полихеты, таксономически бедны ракообразные и хирономиды. От 70 до 98% общей биомассы составляют полихеты (до 5 тыс. зкз/м2), второе и третье места занимают олигохеты (до 11 тыс. экз./м2), и морские моллюски Муа arenaria (до 240 экз/м2), Abra ovata, Hypanis colorata и др. Биомасса летнего зообентоса западной части составляет 150 г/м2. На Кинбурнском мелководье общая численность бентических беспозвоночных достигает летом и осенью 54 тыс. экз./м2, а биомасса - более 160 г/м2.

В целом в зоопланктоне и зообентосе Днепровско-Бугского лимана в связи с сокращением речного стока и прогрессирующим осолонением продолжают происходить изменения фаунистического состава. До строительства Каховского гидроузла фауна беспозвоночных лимана формировалась в основном за счет пресноводных и понто-каспийских видов; значительно меньший удельный вес имели морские и незначительный - солоноватоводные виды. В настоящее время морские и эвригалинные виды постепенно вытесняют пресноводные, понто-каспийские виды, особенно в западной и центральной частях лимана.

Обитатели дна играют важную роль в водных экосистемах. Личинки хирономид и моллюски являются основным кормовым объектом для рыб-бентофагов - леща, сазана, плотвы, тарани, густеры и др. Как фильтраторы и деструкторы органического вещества донные животные участвуют в процессах формирования качества воды и трансформации вещества и энергии в водных экосистемах. Большое значение в деструкции органического вещества имеют хирономиды и веслоногие рачки.

Не менее важно участие донных животных и в выносе из водохранилищ биогенных элементов. По данным Я. Я. Цееба, ежегодно благодаря вылету гетеротопных насекомых, личинки которых развиваются на дне, из днепровских водохранилищ удаляется 0,34 тыс. т азота. Для сравнения можно отметить, что вместе с вылавливаемой рыбой из водохранилищ ежегодно удаляется 0,55 тыс. т азота.

Фауна зарослей. Среди животного населения водохранилищ по своей экологической специфичности выделяется группа беспозвоночных, поселяющихся на высших водных растениях, - так называемый зоофитос. Фауна зарослей представлена как микроскопическими формами (нематоды, коловратки, ракообразные и др.), так и макроскопическими организмами (моллюски, водяные клещи, водяные ослики, гаммариды, личинки поденок, олигохеты, хирономиды и др. По данным Л. Н. Зимбалевской, этих организмов в днепровских водохранилищах насчитывается 360 видов. Определяющее влияние на характер развития зоофитоса оказывают тип зарослей и морфологические особенности видов растений.

Эта группа животных играет важную роль в формировании общей бионродуктивности водохранилищ, являясь прекрасным кормовым объектом для рыб, источником биофонда для заселения биотопов дна и водной толщи. Существенна роль данных животных в качестве биологических индикаторов неблагоприятных изменений, происходящих в водохранилищах,- заболачивания, евтрофирования, загрязнения. В этих случаях видовой состав и показатели биомассы значительно меняются.

 

РЫБНЫЕ РЕСУРСЫ ДНЕПРА, ЕГО ВОДОХРАНИЛИЩ И УСТЬЕВОЙ ОБЛАСТИ

По объему добычи рыбы в водохранилищах, озерах и реках среди других республик УССР занимает третье место (после РСФСР и Казахской ССР), а по количеству выдавливаемой рыбы с 1 га общей площади водоемов - первое. Основными рыбохозяйственными водоемами УССР являются днепровские водохранилища. На их долю ежегодно приходится не менее 70-85% общего количества рыбы, вылавливаемой во всех внутренних водоемах республики, исключая прудовое рыбоводство. Днепровские водохранилища дают почти 1/3 общего улова рыбы, получаемого со всех действующих в СССР водохранилищ рыбохозяйственного назначения.

До сооружения Днепрогэса в пределах УССР в бассейне Днепра от его устья до Запорожья встречалось 67 видов рыб, а выше Запорожья - 58.

После создания на Днепре каскада водохранилищ значительно изменились условия существования, видовой состав, численность и соотношение отдельных видов и экологических групп рыб в уловах. В Каховском водохранилище число видов рыб сократилось с 67 до 56, в Запорожском, Днепродзержинском, Кременчугском, Каневском и Киевском - с 58 до 50-45. Сокращение количества видов в водохранилищах произошло главным образом за счет выпадения из состава ихтиофауны проходных (белуга, шип, черноморско-азовский осетр, севрюга, черноморско-азовская сельдь, черноморский пузанок, черноморский лосось, речной угорь), а также некоторых полупроходных и реофильных рыб (вырезуб, азовско-черноморская шемая, русская быстрянка). В связи с резким уменьшением водообмена и скоростей течения, увеличением глубин и ширины водных акваторий численность реофильных видов (стерлядь, днепровский усач, днепровский подуст, елец, голавль, язь, жерех, белоглазка, налим, носарь) в водохранилищах сильно снизилась, а лимнофильных (лещ, сазан, плотва, густера, красноперка, судак, окунь), наоборот, значительно возросла. Более половины представителей реофильных рыб стали редкими видами.

В результате искусственного вселения в водохранилища ценных представителей ихтиофауны с целью повышения их рыбопродуктивности в Днепре появились три новых вида - представители дальневосточной ихтиофауны: белый толстолоб, пестрый толстолоб и белый амур. Из них первые 2 вида приобрели важное промысловое значение, в частности, в Каховском и Кременчугском водохранилищах. Широкое распространение получили черноморско-азовская тюлька, некоторые виды бычков и малая южная колюшка.

Так, черноморско-азовская тюлька, которая раньше поднималась из Днепровского лимана вверх по Днепру не выше Никополя, стихийно проникла через судоходные шлюзы плотин гидроэлектростанций и в массовом количестве развилась во всех днепровских водохранилищах, образовав местные популяции и став объектом промысла. Бычок-гонец, который в Днепре был распространен только до Запорожья, а бычок-кругляк, бычок-головач и малая южная колюшка - до Днепропетровска, звездчатая пуголовка - до Днепродзержинска, теперь встречаются почти во всех водохранилищах.

В настоящее время ихтиофауна днепровских водохранилищ представлена 56 видами рыб, относящихся к 12 семействам. Наибольшим разнообразием представителей отличаются карповые (28 видов) - плотва, елец, голавль, бобырец, язь, озерный гольян, красноперка, белый амур, жерех, овсянка, линь, днепровский подуст, пескарь, белоперый пескарь, днепровский усач, уклея, густера, лещ, белоглазка, синец, рыбец, чехонь, горчак, золотой карась, серебряный карась, сазан, белый толстолоб, пестрый толстолоб; бычковые (8 видов) - кругляк, головач, песчаник, кнут, гонец, цуцик, звездчатая пуголовка, пуголовочка Браунера и окуневые (6 видов) - судак, берш, окунь, перкарина, ерш, носарь. Сельдевые представлены 3 видами (черноморско-азовская сельдь, черноморский пузанок, черноморскоазовская тюлька), вьюновые - 3 (голец, щиповка, вьюн), колюшковые - 2 видами (малая южная колюшка, трехиглая колюшка). Остальные 6 семейств (осетровые, щуковые, сомовые, тресковые, игловые и атериновые) представлены соответственно каждое 1 видом - стерлядь, щука, сом, налим, черноморская пухлощекая игла-рыба, атерина.

Количество видов рыб в водохранилищах закономерно уменьшается в направлении с юга на север. Если в Каховском водохранилище насчитывается 56 видов, то в Кременчугском - 50, а в Киевском - только 45. В самом южном, Каховском водохранилище увеличение числа видов рыб происходит за счет захода в него из низовья Днепра через судоходный шлюз плотины Каховской ГЭС черноморско-азовской сельди, черноморского пузанка, черноморской пухлощекой иглы-рыбы, атерины, перкарины, бычка-кнута и пуголовочки Браунера. Последние 4 вида раньше в низовье Днепра выше Каховки не встречались. До сооружения плотины Каховской ГЭС черноморско-азовская сельдь и черноморская пухлощекая игла-рыба заходили в Запорожское водохранилище.

Из 56 видов рыб, обнаруженных в водохранилищах Днепра, 13 относятся к так называемым сорным (непромысловым) рыбам, которые из-за своих очень мелких размеров не употребляются в пищу и не имеют хозяйственного значения. Это бобырец, озерный гольян, овсянка, горчак, голец, щиповка, малая южная колюшка, трехиглая колюшка, черноморская пухлощекая игла-рыба, перкарина, бычок-цуцик, пуголовочка Браунера и звездчатая пуголовка. Большинство из них применяется рыболовами-любителями в качестве насадок для ловли хищных рыб.

Остальные 43 вида в той или иной мере являются промысловыми. Однако среди последних многие виды, например стерлядь, черноморско-азовская сельдь, черноморский пузанок, елец, голавль, днепровский усач, белоглазка, рыбец, вьюн, налим, берш и носарь, встречаются в водохранилищах редко, единичными экземплярами и поэтому не имеют промыслового значения, несмотря на высокое качество их мяса. Не имеют промыслового значения также бычки, пескари и атерина. Большинство промысловых рыб (карповые, окуневые, щука, сом) служит объектами промышленного и любительского рыболовства. Черноморско-азовская тюлька является исключительно объектом промышленного рыболовства, а бычки и пескари - объектами любительского лова, особенно в Каховском и Запорожском водохранилищах.

Промысловое значение имеют 23 вида: черноморско-азовская тюлька, щука, плотва, язь, красноперка, белый амур, жерех, линь, днепровский подуст, уклея, густера, лещ, синец, чехонь, золотой карась, серебряный карась, сазан, белый толстолоб, пестрый толстолоб, сом, судак, окунь и ерш. Из них основными объектами промысла являются лещ, сазан, судак, щука, плотва, густера, синец, уклея, окунь и тюлька, а в Каховском и Кременчугском водохранилищах, кроме того, белый и пестрый толстолобы. Остальные виды рыб составляют лишь часть прилова, зачастую весьма незначительную.

Почти все упомянутые виды промысловых рыб обитают во всех водохранилищах Днепра, однако их численность в разных водохранилищах неодинакова, что связано с условиями размножения, нагула и зимовки рыб, с уровнем развития их кормовой базы. Судак наиболее многочислен в Каховском и Кременчугском водохранилищах, сазан - в Кременчугском и Запорожском. Наиболее высокая численность белого и пестрого толстолобов и белого амура наблюдается в Каховском и Кременчугском, а линя и карася - в Запорожском и Каневском водохранилищах. Сравнительно многочисленное стадо чехони сохранилось лишь в Киевском водохранилище. Днепровский подуст в очень малом количестве регистрируется промыслом только в Каневском и Киевском водохранилищах, куда впадают крупные притоки - Десна, Припять. Щука самую низкую численность имеет в Каховском водохранилище. Лещ, плотва, густера, красноперка, уклея, окунь и тюлька многочисленны, а сом, жерех и язь, наоборот, малочисленны во всех днепровских водохранилищах.

За весь период существования водохранилищ наиболее высокая численность фитофильных рыб, откладывающих икру на луговую и водную растительность (лещ, сазан, синец, плотва, густера, красноперка, линь, золотой карась, щука и др.), и чехони, батипелагическая икра которой развивается в толще потока воды, наблюдалась у поколений, родившихся в первые годы заполнения чаши водохранилищ. Это объясняется созданием весьма благоприятных условий для нереста этих видов рыб, развития и выживания их потомства: впервые были затоплены большие участки поймы, покрытые луговой растительностью, служащей наилучшим субстратом для откладки и развития икры. На свежезалитых площадях сохранялась хорошая проточность и в изобилии развивалась кормовая база (зоопланктон и зообентос), мало было хищников, поедающих икру и молодь рыб. Родившиеся в этих условиях многочисленные (урожайные) поколения рыб, особенно леща, сазана, синца, чехони и щуки, вступив в промысел, в течение ряда лет давали необычно высокие уловы.

В последующие годы условия размножения рыб в водохранилищах сильно ухудшились в связи с сокращением площади нерестилищ и значительными суточными колебаниями уровня воды в нерестовый период, что обусловило снижение урожайности молоди и уловов большинства ценных видов рыб. В результате этого промысловая рыбопродуктивность водохранилищ без тюльки уменьшилась в среднем почти в 2 раза. При этом синец и чехонь практически потеряли свое промысловое значение в Каховском, Запорожском и Днепродзержинском водохранилищах, а чехонь - также в Кременчугском и Каневском.

Сокращение численности щуки, сазана, леща, синца и некоторых других фитофильных видов рыб произошло в основном из-за отсутствия в водохранилищах луговой растительности, которая не выдерживает длительного затопления, а также из-за обильного развития плотных зарослей воздушно-водных растений (тростник, рогоз, манник) на защищенных мелководьях. Вследствие этого последние теряют рыбохозяйственное значение для нереста рыб и нагула их молоди. Этому же способствует наличие на нерестилищах суточных колебаний уровня воды до 0,7-1,0 м и более, вызываемых пиковым режимом работы гидроэлектростанций и сгонно-нагонными явлениями. В нерестовый период суточные колебания уровня воды отрицательно влияют на развитие и выживание отложенной икры, эмбрионов и личинок рыб, вызывая их гибель от осушения. Сокращение численности чехони связано с отсутствием в водохранилищах необходимых для ее нереста и инкубации икры скоростей течения.

Одновременно в водохранилищах резко увеличился вылов малоцепной рыбы - тюльки, которая на всех стадиях развития от икры до взрослых особей ведет пелагический образ жизни даже при отсутствии течения воды. Ее плавающая икра, эмбрионы и личинки развиваются в поверхностном слое воды открытой зоны водоемов и поэтому они не подвергаются отрицательному влиянию суточных колебаний уровня воды.

За 1966 -1980 гг. годовой промысловый вылов рыбы в днепровских водохранилищах колебался от 13 755 т в 1980 г. до 23 579 т в 1972 г., составив в среднем 19 224 т. При этом до 1975 г. почти половину общего улова составляли такие ценные виды рыб, как лещ, судак и сазан. В Днепре до его зарегулирования в пределах акватории существующих водохранилищ ежегодно вылавливали 5000-6000 т рыбы, причем лещ, судак и сазан составляли не более 20% общего улова.

Наибольшее рыбохозяйственное значение имеют самые крупные малопроточные Кременчугское и Каховское водохранилища, на долю которых приходится свыше 80% общего улова рыбы всех днепровских водохранилищ. Среднемноголетняя изымаемая промысловая рыбопродуктивность Каховского водохранилища за 1966-1980 гг. составила 36,8 кг/га (при колебаниях в отдельные годы 30,0-46,1 кг/га), Кременчугского - 32,3 (16,8-42,6), Днепродзержинского - 29,3 (22,0-42,1), Запорожского - 14,0 (10,0-19,5), а Киевского и Каневского за 1971 - 1980 гг.- соответственно 14,6 (6,9- 23,0) и 6,3 (0,8-12,7) кг/га; в среднем по всему каскаду днепровских водохранилищ она составила за эти годы 27,7 (19,8-35,3) кг/га. Для сравнения укажем, что средняя изымаемая промысловая рыбопродуктивность водохранилищ волжского каскада не превышает 8-10 кг/га, то есть она почти в 3 раза ниже таковой водохранилищ днепровского каскада. В СССР самой высокой изымаемой промысловой рыбопродуктивностью (30-45 кг/га) отличается Цимлянское водохранилище, расположенное на р. Дон. Примерно такую же изымаемую промысловую рыбопродуктивность имеют Каховское и Кременчугское водохранилища.

Кроме промышленного рыболовства, значительную часть рыбных запасов днепровских водохранилищ, как и других внутренних водоемов и водотоков нашей страны, изымают рыболовы-любители, хотя их уловы нигде не регистрируются. Специально проведенными исследованиями установлено, что в разных волжских, донских и днепровских водохранилищах любительское рыболовство изымает рыбы от 25 до 100% величины промыслового улова. Эти данные позволяют считать, что в днепровских водохранилищах рыболовы-любители вылавливают рыбы в среднем около 50% общего годового промыслового улова. Таким образом, с учетом любительского рыболовства в водохранилищах Днепра ежегодно фактически вылавливается рыбы в 1,5 раза больше того количества, которое регистрируется рыбопромысловой статистикой.

В 1976-1980 гг. по сравнению с 1971 - 1975 гг. общие уловы рыбы и изымаемая промысловая рыбопродуктивность в днепровских водохранилищах значительно снизились (в 1,3 раза), за исключением наиболее молодого Каневского водохранилища. При этом удельное значение леща, судака, сазана в общих уловах рыбы уменьшилось с 52,6% в 1966-1970 гг. до 28,0% в 1976-1980 гг., а тюльки, наоборот, увеличилось с 13,6 до 37,8%.

Основными причинами снижения запасов и уловов ценных видов рыб являются неблагоприятные условия размножения, связанные с резкими суточными колебаниями уровня воды в нерестовый период, что приводит к массовой гибели на нерестилищах икры и личинок рыб; большое сокращение нерестовых для производителей и нагульных для молоди площадей мелководных зон вследствие отсутствия на них луговой растительности, обильного зарастания их воздушно-водными растениями и заболачивания; загрязнение водохранилищ и впадающих в них рек сточными водами промышленных, сельскохозяйственных и коммунально-бытовых предприятий; большая подледная сработка уровня воды водохранилищ, приводящая к частым зимним заморам и гибели рыб разных возрастов (Кременчугское и Киевское водохранилища); возрастающие масштабы любительского рыболовства, которое в летний период изымает большое количество молоди ценных видов рыб, особенно леща; вынос из водохранилищ в водозаборы молоди промысловых рыб; резкое преобладание в промысле однотипных орудий лова, например ставных сетей.

Вместе с тем следует отметить, что, несмотря на снижение рыбопродуктивности водохранилищ, их кормовые ресурсы и биопродукционные возможности остаются и в настоящее время на достаточно высоком уровне и позволяют получать значительно больше рыбной продукции. В водохранилищах имеются большие запасы фитопланктона, моллюска дрейссены и органического детрита, которые местными рыбами (аборигенами) используются недостаточно. Только за счет ежегодной массовой посадки на нагул молоди белого и пестрого толстолобов, питающихся фитопланктоном (в том числе и синезелеными водорослями), зоопланктоном и органическим детритом, в днепровских водохранилищах можно получать дополнительной рыбной продукции не менее 10 тыс. т в год. Значительную дополнительную рыбную продукцию можно получать и за счет ежегодной посадки на нагул в водохранилища молоди черного амура, питающегося моллюсками, который, как и толстолобы, является представителем дальневосточной ихтиофауны, а также за счет увеличения в этих водоемах численности местных ценных видов рыб - леща, сазана, судака и др.

Днепровско-Бугская устьевая область является крупным рыбопромысловым районом Черноморского бассейна с хорошо развитым рыболовством. Она дает свыше 65% количества рыбы, вылавливаемой в водоемах северо-западной части Черного моря и до 20% общего улова всех внутренних водоемов УССР (без прудового рыбоводства).

В 1951 - 1955 гг., т. е. до перекрытия нижнего Днепра плотиной Каховской ГЭС, вылов рыбы здесь составил в среднем 4932 т в год, в том числе проходных рыб (осетр, белуга, севрюга, сельдь, пузанок) - 161 т (3,3%), полупроходных (тарань, лещ, рыбец, чехонь, сазан, судак) - 1816 (36,8%), жилых (щука, красноперка, жерех, густера, карась, сом, окунь, бычки и другие) - 1268 (25,7%) и тюльки - 1687 т (34,2%). В 1976-1979 гг. среднегодовой улов рыбы составил 6980 т, из них проходных рыб - 31 т (0,4%), полупроходных - 796 (11,4%), жилых - 608 (8,7%) и тюльки- 5545 т (79,5%). Изымаемая промысловая рыбопродуктивность Днепровско-Бугской устьевой области за эти годы составила в среднем 55,8 кг/га.

Как видно из приведенных данных, за последние 25 лет в Днепровско-Бугской устьевой области, несмотря на значительное увеличение общего вылова рыбы, сильно снизились уловы проходных, полупроходных и жилых рыб. При этом осетровые, сельдь, язь, жерех, чехонь и бычки практически потеряли свое промысловое значение. В то же время более чем в 3 раза увеличился улов тюльки. Снижение численности и уловов ценных видов рыб произошло в результате ухудшения условий естественного воспроизводства, сокращения нерестовых и нагульных площадей, вызванных зарегулированием, перераспределением и уменьшением водного стока Днепра и осолонением лимана.

Ихтиофауна Днепровско-Бугской устьевой области в настоящеее время насчитывает 74 постоянно и временно обитающих вида рыб, принадлежащих к 22 семействам. Она отличается от таковой Дунайской и Днестровской устьевых областей резким преобладанием численности и биомассы тюльки над численностью и биомассой всех остальных, вместе взятых, промысловых рыб, сравнительно многочисленным стадом рыбца, наличием синца, морского судака-буговца и пуголовочки Браунера, отсутствием эндемиков. После зарегулирования Днепра и Южного Буга некоторые виды реофильных и литофильных рыб, такие как шип, стерлядь, лосось черноморский, вырезуб, елец, голавль, подуст, усач, шемая, налим и другие фактически исчезли из-за резкого снижения скорости течения и заиления нерестилищ. Новыми видами рыб, недавно вселенными в низовье Днепра, являются белый амур, белый и пестрый толстолобы, амурский чебачок, а также солнечная рыба.

В Днепровско-Бугской устьевой области наибольшим числом видов представлены семейства карповых (30), бычковых (16) и окуневых (7) рыб.

Промысловое значение имеют около 25 видов рыб, среди которых наиболее важными объектами промысла являются лещ, судак, тарань, рыбец, серебряный карась, густера и тюлька.

До 1963 г. серебряный карась в промысле практического значения не имел. Однако резкое изменение гидрологического режима водоемов низовья и дельты Днепра, создавшее для вида благоприятные условия, вызвало вспышку его численности: уже в 1973 г. уловы серебряного карася составили 30 т, а в 1983 г.- 330 т.

Из пойменных озер низовья и дельты Днепра около 150 имеют рыбохозяйственное значение. Их общая площадь составляет 6,8 тыс. га, площадь отдельных озер колеблется от нескольких гектаров до 1700 га. До зарегулирования Днепра в пойменных озерах вылавливали 600-800 т рыбы, в том числе такие ценные виды, как тарань, лещ, сазан, щука, сом, судак, золотой карась. В настоящее время в пойменных озерах вылавливают не более 250 т, в основном красноперку, густеру, серебряного карася и щуку. Их средняя рыбопродуктивность составляет 20-25 кг/га.

Мероприятия по увеличению запасов и уловов рыбы в днепровских водохранилищах и низовье Днепра и повышению рыбопродуктивности этих водоемов должны быть направлены на улучшение условий естественного воспроизводства, увеличение масштабов искусственного воспроизводства, акклиматизацию и интродукцию новых ценных высокопродуктивных объектов, усиление охраны производителей и молоди ценных видов рыб на местах нереста и зимовки, максимальное потребление промысловыми рыбами их естественных кормовых ресурсов (фитопланктона, зоопланктона, зообентоса, органического детрита) и рациональное использование рыбных запасов.

 

ПРИТОКИ ДНЕПРА

Основными притоками Днепра в пределах УССР являются Припять и Десна, которые впадают на его верхнем участке (до Киева). В Среднем и Нижнем Поднепровье также имеется большое количество малых рек, но они в сумме дают лишь 19% приточности Днепра.

Основные черты гидрографической сети Среднего и Нижнего Поднепровья обусловлены комплексом физико-географических факторов. В гидрографическом отношении рассматриваемый район может быть разделен на такие части: 1) правобережье Припяти, наиболее крупные притоки которой берут начало на Волыно-Подольской и Приднепровской возвышенностях; 2) левобережье Днепра, где реки стекают со Среднерусской возвышенности и ее отрогов и текут по Приднепровской низменности и 3) правобережье Днепра, где реки берут начало на Приднепровской возвышенности.

 

Наиболее значительными (по водности, водосборной площади и длине) реками правобережья Припяти и междуречья Припять - Рось являются Стырь, Горынь, Случь, Уборть, Уж, Тетерев и Ирпень. К числу самых больших рек бассейна среднего и нижнего Днепра относятся Десна, Сейм, Снов, Рось, Сула, Удай, Псел, Хорол, Ворскла, Орель, Самара, Волчья и Ингулец.

 

Водный режим рек Среднего и Нижнего Поднепровья

Характер водного режима рек описываемой территории определяется особенностями половодья, его продолжительностью и долевым участием талых вод в годовом стоке. Реки региона имеют смешанное питание. Соотношение снегового и дождевого питания меняется в различные по водности годы. Сток весеннего половодья в многоводные годы составляет 70-80% годового стока, в средние по водности годы - 60-70 и в маловодные - 50-60%.

В связи с некоторыми различиями в режиме рек на рассматриваемой территории выделяют восемь гидрологических районов: Западнополесский, Восточнополесский, Волынский, Верхнедеснянский, Нижнедеснянский, Ворсклопселский, Нижнеднепровский и Причерноморский.

Для рек Западнополесского, Восточнополесского и Волынского районов характерны ярко выраженное весеннее половодье и низкая межень, нарушаемая прохождением летних и зимних паводков от выпадающих осадков и оттепелей. Начало половодья на малых и средних реках относится к I декаде марта, иногда к концу февраля; заканчивается половодье во второй половине апреля.

Для рек Верхнедеснянского, Нижнедеснянского и Ворсклопселского гидрологических районов характерно высокое половодье, проходящее двумя-тремя максимумами, обусловленными неравномерностью снеготаяния по территории. Половодье начинается в начале - середине марта, а заканчивается на малых и средних реках в середине - конце апреля, на больших - в середине - конце мая. В летне-осенний период имеют место дождевые паводки небольшой интенсивности, продолжительность которых составляет от 5- 8 до 10-12 дней.

На реках Нижнеднепровского района выделяются высокое весеннее половодье и низкая летняя межень. Средние реки Причерноморского гидрологического района характеризуются довольно высоким весенним половодьем, проходящим обычно в марте, и низкой летней меженью, нарушаемой незначительными дождевыми паводками. Малым рекам присущ периодический сток, наблюдаемый во время весеннего снеготаяния и выпадения дождей. Весеннее половодье отмечается не ежегодно и обычно проходит в феврале - марте.

 

Наиболее многоводными являются реки, берущие начало на отрогах Смоленско-Московской и Среднерусской возвышенностей.

Так, значительны модули стока для рек бассейна Припяти, где их величина колеблется от 2,52 до 5,10 л/с -км2. К югу водность рек уменьшается. Средний годовой модуль стока р. Рось у Корсуня-Шевченковского составляет 2,12 л/с -км2, р. Удай у Прилук - 1,57, р Орели у пгт Царичанка - 1,00, р. Мокрой Суры у пгт Кринички - 0,49 л/с -км2.

Наиболее велики значения слоя меженного стока (28-34 мм) для притоков Припяти, верховья которых находятся в пределах Волыно-Подольского плато, наиболее обеспеченного подземными водами. К югу величины слоя меженного стока уменьшаются и для правых притоков Днепра составляют 6 -14 мм.

На рассматриваемой территории, особенно в Нижнеднепровском и Причерноморском районах, зимы неустойчивые, что определяет и неустойчивый ледовый режим рек. Средние даты появления ледовых образований, продолжительность ледостава и толщина льда на участках с естественным ледовым режимом и умеренным грунтовым питанием изменяются в широтном направлении. В суровые зимы продолжительность ледостава на реках Западнополесского, Восточнополесского, Нижнедеснянского, а также Нижнеднепровского и Причерноморского гидрологических районов примерно одинакова и составляет в среднем 120-139 дней; Верхнедеснянского - 150-160 дней. Толщина льда на реках обычно не превышает 40-60 см (в суровые зимы 60-80 см). На малых и средних реках бассейнов Десны, Ворсклы и других наибольшая толщина льда в суровые зимы может достигать 120-140 см.

Средняя мутность правобережных притоков Припяти и рек бассейна Десны находится в пределах 0-20 и 20-50 г/м3: для левобережных притоков Днепра до линии Черкассы - Днепропетровск она составляет 50-100 г/м3, возрастая далее к югу до 250-500 г/м3; в среднем течении р. Ингульца средняя мутность воды превышает 500 г/м3. Наибольшие значения мутности вод в весенний период могут достигать 3000 г/м3.

Преобладающая часть рек бассейна среднего и нижнего Днепра представляет собой типичные равнинные водотоки. Долины их в верховьях узкие, У-образные, на остальном протяжении - широкие, трапецеидальные. Поймы луговые, большей частью ровные. Русла рек неразветвленные, умеренно извилистые.

Реки левобережья, протекающие в основном в пределах Приднепровской возвышенности, характеризуются большими длинами и площадями бассейнов. Долины их довольно широкие (до 20 км на р. Псел, до 14 км на р. Сула), с крутым, сравнительно высоким (30-50 м, нередко до 70-80 м) правым склоном и пологим низким (10-20 м) левым. Поймы луговые, широкие (обычно от 0,2-0,5 до 1,5-3 км и более). Русла извилистые, большей частью сплошь заросшие камышом и тростником. В летнюю межень ширина рек обычно составляет 5-20 м, на плесах и озеро-видных расширениях, характерных для рек региона,- 300-450 м. Преобладающая глубина 0,4-2,0 м. Скорость течения 0,1-0,3 м/с (на перекатах до 1 м/с). Уклон водной поверхности 0,3-0,8‰.

Правобережные притоки, преимущественно берущие начало на Приднепровской возвышенности, отличаются от левобережных меньшими длиной и площадями бассейнов, более узкими долинами (0,5 -1,3 км, редко до 5 км) и неширокими (0,1 - 0,4 км, редко до 3 км) преимущественно сухими луговыми поймами. Русла рек обычно умеренно извилистые; преобладающая ширина их до 50 м, наибольшая - 200 м (р. Рось). Глубины изменяются от 0,3-0,8 до 6-8 м. Уклоны рек значительны (0,95-1,94°/оо). Скорости течения 0.6-0,7 м/с (на порогах до 3 м/с).

Правобережные и левобережные притоки Днепра, протекающие по Причерноморской низменности, берут начало на северных склонах Приазовской возвышенности и на юго-восточных склонах Приднепровской возвышенности. Долины их ассиметричные, в верхних течениях У-образные, на остальном протяжении - трапецеидальные шириной 1-3 км. Поймы шириной 0,1 - 0,4 км. Русла извилистые, неразветвленные, шириной 10-20 м, глубиной 0,5-1,5 м (в р. Ингульце глубины достигают 8 м). Уклоны их составляют 0,6-0,8 ‰, скорость течения - менее 0,1 м/с. Большинство рек пересыхает, превращаясь в цепь разобщенных плесов. Характеристики гидрографической сети в бассейне Днепра за последние десятилетия сильно изменились под влиянием хозяйственной деятельности, в первую очередь в связи с созданием каскада днепровских водохранилищ.

На описываемой территории протекает около 20,5 тысяч очень малых, средних и больших рек общей длиной 104,5 тыс. км, из которых одну пятую составляют малые реки длиной до 500 км.

 

Припять

Припять - самая протяженная река из всех правых притоков Днепра. Начинается река на Волыни у с. Голядин и почти на всем протяжении течет по большой болотистой равнине в низких берегах. Течение ее медленное.

Из общей длины Припяти 394 км верхнего течения находится в УССР, нижний участок реки проходит через территорию БССР, а устье расположено снова на территории Украины. В нижнем течении Припять достигает значительной ширины и глубины.

Характер речной системы Припяти перистый: справа и слева в нее впадают притоки. Более мощные и протяженные правые притоки обеспечивают 65-70% водосборной площади Припяти. Крупнейшие ее притоки судоходны.

Русло Припяти извилистое, много протоков, заливов, затонов, озер и других пойменных водоемов. Берега и дно реки песчаные, кое-где песок покрыт торфом. Половодье на Припяти продолжительное, высокие воды стоят до половины июля, низкий уровень воды отмечен в конце лета - начале осени.

Большинство рек бассейна Припяти принадлежит к числу типичных равнинных рек. Они имеют широкие долины с заболоченными поймами. Форма долин У-образная, трапецеидальная, реже ящикообразная (Горынь, Уж и др.). Реки отличаются медленным течением и малыми уклонами, не превышающими 1 - 5 ‰ (Горынь, Случь, Уж), имеют сравнительно небольшие глубины.

По гидрохимическим показателям притоки Припяти делятся на три группы. Первая группа (Уборть, Словечно и др.) - слабоминерализованные (80-200 мг/л), богатые гуминовыми органическими соединениями с высокой цветностью воды и слабым насыщением ее кислородом. Вторая группа (Уж, Случь и др.) - увеличивается значение грунтовых и уменьшается болотных вод, поэтому возрастают минерализация, насыщенность воды кислородом и уменьшается цветность воды. Третья группа (Стырь, Горынь) - меньшее значение имеет влияние болотных вод, минерализация составляет 170- 480 мг/л. Разнообразие гидрохимического режима притоков Припяти обусловливает неоднородность воды на разных участках этой большой реки.

Химический состав воды Припяти неодинаков и в сезонном плане. В период ледостава наблюдаются наиболее низкие показатели растворенного в воде кислорода, особенно в конце зимы. Для Припяти характерны зимние заморы рыб, которые наблюдаются в особо суровые зимы перед таянием льда, обычно в марте. К этому периоду растворенный в воде кислород расходуется на окисление гуминовых веществ и насыщение им воды составляет 6-20%o Подо льдом накапливается значительное количество свободной углекислоты, уменьшается показатель активной реакции воды (подкисление), увеличивается количество железа (до 3 мг/л) и минерального азота (до 2 мг/л). В период пика паводка величина минерализации воды минимальная, улучшаются кислородные условия. После спада половодья, летом и осенью дефицита кислорода в воде не бывает, содержание биогенных элементов (азот, фосфор, жеелезо) уменьшается, снижается также цветность воды.

Фитопланктон. Припяти разнообразен и богат в количественном отношении. Всего для ее бассейна отмечено 772 таксона водорослей. Летом доминируют протококковые и диатомовые; значение синезеленых в разные годы неодинаково, изменяются и доминирующие виды. Биомасса организмов фитопланктона Припяти и ее притоков в устьевых участках летом колеблется в пределах 0,6-4,1 мг/л.

Фитопланктон водоемов придаточной системы Припяти в большинстве не богаче, чем в русле реки, а во многих случаях значительно беднее. По составу фитопланктон пойменных водоемов отличается от планктона русла. В пойменных водоемах доминируют динофитовые, вольвоксовые, эвгленовые, золотистые водоросли, которые в русле встречаются в небольшом количестве. Для русла Припяти характерны представители родов диатомовых водорослей (Asterionella, Synedra, Melosira). Численность, например, астерионеллы может колебаться от 12 тыс. до 1 млн. кл/л.

Фитомикробентос в русле Припяти очень беден и состоит преимущественно из донных форм диатомовых водорослей. Значительно богаче фитомикробентос в заливах и пойменных озерах на заиленных песках и на илах.

Зоопланктон. В толще воды Припяти, в устьях ее притоков и придаточной системе найдено 523 таксона беспозвоночных.

Наиболее разнообразно представлены в планктоне коловратки и ветвистоусые ракообразные. По мере продвижения из верхних участков Припяти к устью происходит увеличение разнообразия зоопланктона. Если в районе впадения р. Пина выявлено 30-40 видов, то в нижнем течении Припяти отмечено 65- 70 видов. Роль веслоногих и ветвистоусых ракообразных уменьшается с продвижением от верховья к устью и доминирующей группой становятся коловратки.

Высокие численность и биомасса зоопланктона наблюдаются до впадения в Припять многоводной и бедной зоопланктоном р. Горынь. Максимальные летние показатели зоопланктона (1,9 г/м3) отмечены на расстоянии 400-450 км от устья. Ниже по течению реки в связи с перегруппировкой доминантов биомасса зоопланктона уменьшается, изменяясь в отдельных участках в небольших пределах. Так, летом она составляет в среднем 0,75 г/м3 (с колебаниями от 0,31 до 1,96 г/м3). В сезонном плане для Припяти характерны закономерные изменения, присущие и другим водоемам. В октябре с похолоданием наблюдается резкое обеднение зоопланктона, в нем доминируют детритоядные кладоцеры. Зимой зоопланктон представлен наиболее выносливыми к дефициту кислорода и холодолюбивыми веслоногими ракообразными при минимальном количестве. В апреле зоопланктон имеет еще зимний облик, но возрастает роль коловраток. В период паводка, когда Припять течет по всей долине широким потоком, в составе зоопланктона появляются виды, вымытые со дна и поймы (сида, скафолеберис, алона, личинки низших ракообразных, олигохеты, личинки хирономид и мошек). Эти организмы увеличивают кормовую ценность припятского планктона для рыб.

Зоопланктон придаточной системы Припяти - заливов, пойменных озер - в большинстве случаев богаче, чем в русле реки. Это связано с преобладанием ракообразных как лимнофильных элементов. Особенно массовыми бывают ракообразные в прибрежных участках пойменных водоемов (до 9 г/м3), а также в зарослях макрофитов.

Ихтиофауна. В Припяти отмечено 40-45 видов рыб. В промысловых уловах наибольшее значение имеет щука, на долю которой приходится около 40% общего улова. Особенно много щуки в пойменных водоемах. Язь, подуст, линь, лещ ловятся в небольшом количестве. Окунь, плотва, карась, вьюн в отдельных участках реки в промысловом, а также в любительском рыболовстве имеют существенное значение. Основными объектами рыбного промысла в нижнем течении Припяти являются густера, щука, лещ, плотва, судак, синец, язь.

Согласно данным за 1969- 1971 гг., в верхнем участке Припяти и ее правобережных притоках (Турья, Стоход, Стырь, Горынь, Случ, Уборть, Уж), а также Тетереве выявлено 34 вида рыб и рыбообразных: минога украинская, щука, плотва, елец, голавль, язь, красноперка, жерех, овсянка, линь, гольян речной, подуст, пескарь, уклея, быстрянка, лещ, густера, белоглазка, рыбец, чехонь, горчак, золотой и серебряный караси, сазан, голец, щиповка, вьюн, окунь, судак, ерш, носарь, бычок-песочник, колюшка трехиглая, налим.

Наиболее распространенными и многочисленными являются щука, плотва, елец, язь, красноперка, уклея, густера, лещ, окунь; более редкими - голавль, подуст, линь, карась обыкновенный, вьюн, налим. Сазан, днепровский усач, рыбец, судак встречаются очень редко. Во всех реках присутствуют в большом количестве так называемые сорные рыбы - овсянка, пескарь, горчак, щиповка, голец.

 

Неплохой рост молоди рыб рек Полесья свидетельствует о наличии необходимых условий для нагула. Эрозия берегов, распашка осушенных болот, создание каналов, заиление рек и нарушение естественного питания приводят к ухудшению условий, особенно для крупной рыбы. Реки мелеют, а в результате этого происходит обеднение состава рыб и уменьшение их запасов. Причиной уменьшения запасов рыб в реках Полесья является и нарушение естественного воспроизводства из-за колебания уровня воды, препятствий в пропуске производителей на нерестилища, засорение нерестилищ, обсыхание икры, браконьерский лов, заморы из-за дефицита кислорода в подледный период и др.

 

Десна

Десна - самый длинный левый приток Днепра - берет начало в Смоленской области с болот в 9 км от г. Ельня. Течет река по Смоленской, Брянской, Черниговской и Киевской областям. Средний модуль стока Десны у с. Александровна равен 6,55 л/с-км2, изменяясь в отдельные годы от 3,84 до 12,1 л/с-км2. Леса в бассейне Десны занимают 1/10 площади, почти столько же приходится на болота. Десна имеет широкую пойму с водоемами различного типа.

Ширина русла Десны в большинстве случаев на территории Украины составляет около 200 м (60- 450), глубины зависят от уровня воды и в среднем и нижнем течении равны 2-4 м, наибольшая глубина - 17 м, наименьшая - 0,5 м. Грунты - песчаные и заиленные пески. Скорость течения в Десне характерна для равнинных рек - от 0,3-0,5 до 0,7-1,0 м/с.

Минерализация воды летом бывает в пределах 241-356 мг/л. Резкое увеличение минерализации наблюдается ниже впадения р. Сейм. В сезонном аспекте можно отметить следующие закономерности гидрохимического режима. Зимой (в связи с переходом реки на грунтовое питание) увеличиваются минерализация воды, содержание всех форм азота, а количество растворенного в воде кислорода, рН воды и окисляемость уменьшаются. Весной (в связи с поверхностным стоком) уменьшается минерализация, содержание биогенных элементов снижается в связи с потреблением растениями, повышаются количество растворенного кислорода и окисляемость. Летом и осенью содержание растворенного в воде кислорода максимальное, соединений азота и фосфора - минимальное.

Общее количество бактерий в Десне колеблется в пределах 355- 71200 кл/мл. Бактериологические показатели на отдельных участках реки свидетельствуют о локальном загрязнении, связанном с хозяйственной деятельностью. Однако, благодаря интенсивно идущим процессам самоочищения, качество воды восстанавливается, и река имеет важное значение как источник питьевого водоснабжения.

Фитопланктон. Летом в русле Десны и устьевых участках ее притоков выявлено 402 таксона водорослей. По составу фитопланктон представлен зелеными (протококковыми) и синезелеными водорослями. Их максимальная численность 56 млн. кл/л. Фитопланктон устьев притоков, как правило, беднее по количеству представленных видов и их численности, чем деснянский. Каждый из притоков имеет некоторую специфику фитопланктона.

Зоопланктон. В планктоне Десны найден 131 таксон беспозвоночных. К составу доминирующих (по частоте встречаемости и биомассе) на всем протяжении реки относятся не более 20 видов. Большое значение в реке имеют прудовые и прудово-озерные формы, к которым постоянно присоединяются зарослевые и вымытые со дна организмы. По сравнению с другими реками Украины, в Десне довольно часто встречается в теплое время года босминопсис из ветвистоусых ракообразных.

В летний период численность организмов зоопланктона находится в пределах 13,1 - 125,6 тыс. экз/м3, биомасса - 0,052-0,877 г/м3. Повсеместно в русле преобладают коловратки (десятки тысяч в 1 м3), а низших ракообразных на порядок меньше.

К устью увеличивается количество организмов зоопланктона и он обильнее, чем в Днепре до зарегулирования. Сезонный ход динамики зоопланктона обычный для равнинных рек. Высокие показатели в отдельные годы наблюдаются уже в мае, что имеет важное значение для питания молоди рыб.

Высшая водная растительность Десны и ее пойменных водоемов представлена 59 видами. В русле Десны водная растительность развивается слабо и не играет существенной роли в круговороте и стоке органических веществ. В пойменных водоемах растительность развита довольно сильно и является одним из основных поставщиков органического вещества. В связи с экологическими особенностями водной растительности для отдельных водоемов (особенно озер) характерна зональность прибрежных зарослей. Можно выделить три зоны: первую составляют водные растения (рогоз, камыш, тростник); вторая представлена растениями с плавающими листьями (кувшинки, кубышки, земноводная гречиха); третья - погруженными растениями (различные виды рдестов, уруть, роголистник, элодея). Одна группа растений сменяет другую по мере изменения глубины.

Зообентос. Для русла, устьев притоков и водоемов поймы Десны указано 75 таксонов микрозообентоса и 382 - макрозообентоса. Наиболее разнообразны личинки хирономид, моллюски, корненожки, олигохеты и различные насекомые.

Количественное развитие зообен-тоса характерно для равнинных рек, с преобладанием населения песчаных грунтов. Основу численности и биомассы бентоса в заиленных участках создают олигохеты и хирономиды, а моллюски, развивающиеся местами в большом количестве, обусловливают высокие биомассы слабозаиленных песков. Средняя биомасса макрозообентоса (без моллюсков) составляет 8,02 г/м2. Значительно богаче фауна зарослей, здесь биомасса макрозообентоса колеблется от 8,5 до 276 г на 1 кг сырой массы растений. Наиболее богат бентос в июне, наиболее беден - в апреле.

Ихтиофауна. В Десне и ее пойменных водоемах отмечены 34 вида рыб. Это стерлядь, плотва, елец, голавль, язь, гольян, красноперка, жерех, овсянка, линь, подуст, пескарь, усач, уклея, густера, лещ, белоглазка, синец, чехонь, горчак, золотой и серебряный караси, сазан, голец, вьюн, щиповка, сом, угорь, налим, судак, окунь, ерш, носарь, бычок-песочник. Около половины названных рыб обычны для водоема и ежегодно вылавливаются в том или ином количестве. Ценные виды рыб (стерлядь, угорь, налим, сом, усач, сазан) очень редки. Десна относится к водоемам малого рыболовства УССР: рыбный промысел здесь базируется в основном на вылове хищной и малоценной рыбы.

Основу рыбного промысла Десны в конце 70-х годов составляли густера, уклея, щука, плотва, лещ, подуст, окунь. В последние годы значение щуки в уловах уменьшилось. Это связано с маловодностью, оказывающей отрицательное влияние на ее естественное воспроизводство. Малочисленными стали судак, линь, жерех, язь. Десна всегда была нерестовой рекой для рыб из ниже расположенных участков Днепра (в настоящее время Каневского водохранилища), по в связи с маловодностью в течение ряда последних лет значение Десны как района нерестилищ для рыб Каневского водохранилища уменьшилось. По многолетним данным, рыбопродуктивность Десны составляет от 8,5 до 23 кг/га, максимальный улов - 2770 ц в год. Не будет большой ошибкой считать, что любительский лов на Десне и в пойменных водоемах дает столько же рыбы, как и промысел. Площадь пойменных водоемов Десны составляет около 12 тыс. га. Поэтому при рациональном ведении рыбного хозяйства можно ежегодно в Десне и водоемах ее поймы вылавливать около 4 тыс. ц рыбы.

В Десне и водоемах ее поймы периодически наблюдаются заморные явления, связанные с природными явлениями и попаданием в Десну и ее притоки промышленных и бытовых загрязнений. Поэтому, кроме осуществляемых мероприятий по очистке сточных вод и прекращению их сброса в естественные водоемы, а также аэрации воды, целесообразно создание зон локализации рыб на период заморов. Местом образования таких зон могли бы служить большие и глубокие пойменные водоемы, двусторонне соединенные с руслом реки на протяжении всего года. В этих условиях, благодаря сохранению проточности, создается благоприятный кислородный режим.

 

Источник: Природа Украинской ССР. Моря и внутренние воды / Грезе В.Н., Поликарпов Г.Г., Романенко В.Д. и др. – К.: Наукова думка, 1987.